КАРТОЧКА ПРОЕКТА,
ПОДДЕРЖАННОГО РОССИЙСКИМ НАУЧНЫМ ФОНДОМ

Информация подготовлена на основании данных из Информационно-аналитической системы РНФ, содержательная часть представлена в авторской редакции. Все права принадлежат авторам, использование или перепечатка материалов допустима только с предварительного согласия авторов.

 

ОБЩИЕ СВЕДЕНИЯ


Номер 14-14-00778

НазваниеБиологическое разнообразие пресноводных беспозвоночных и его формирование на примере ветвистоусых ракообразных (Cladocera, Crustacea)

РуководительКотов Алексей Алексеевич, Доктор биологических наук

Организация финансирования, регионфедеральное государственное бюджетное учреждение науки Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова Российской академии наук, г Москва

Года выполнения при поддержке РНФ2014 - 2016

КонкурсКонкурс 2014 года «Проведение фундаментальных научных исследований и поисковых научных исследований отдельными научными группами»

Область знания, основной код классификатора 04 - Биология и науки о жизни, 04-101 - Зоология

Ключевые словабиоразнообразие, зоология, ветвистоусые ракообразные, континентальные водоемы, систематика, морфология, молекулярная филогенетика, биогеография, филогеография, ископаемые, штрихкодирование, SNP, web-портал

Код ГРНТИ34.33.15


СтатусУспешно завершен


 

ИНФОРМАЦИЯ ИЗ ЗАЯВКИ


Аннотация
Проект направлен на изучение современного биоразнообразия пресноводной фауны и закономерностей его формирования на примере ветвистоусых ракообразных (Cladocera) - одних из наиболее массовых животных планктона, бентоса и нейстона внутренних водоемов всех типов и всех континентов. Конкретной целью проекта является описание и сравнительный анализ таксономических, биогеографических и филогеографических паттернов различных таксонов Cladocera мировой фауны. Цели работы: (1) Систематические ревизии серии таксонов различного ранга (и из разных семейств) с различными паттернами распространения с применением морфологических и молекулярно-генетических подходов; (2) Инвентаризация биоразнообразия ветвистоусых ракообразных ряда регионов планеты при помощи как морфологическоко анализа, так и генетического "штрихкодирования" и массового определения ряда таксонов и гибридов между ними по аллель-специфической ПЦР некоторых ядерных генов; (3) Филогеографический анализ ряда таксонов; (4) Анализ доступных ископаемых представителей из средне-раннекайнозойских слоев и из мерзлотных отложений плейцстоцена-голоцена; (5) Инвентаризация выявленных эмпирическим путем таксономических, филогеографических и биогеографических паттернов в пределах отдельных регионов и в масштабах всей планеты для пересмотра современной биогеографии Cladocera и, в перспективе, пресноводных животных в целом; (6) Разработка Web-ориентированной базы данных, в которой будут представлены данные и результаты, полученные в ходе выполнения проекта, которая будет размещена на Web-сайте проекта на Интернет-портале ИПЭЭ РАН. Исследований, сопоставимых с таковыми нашего проекта по охвату числа таксонов различного ранга и различных регионов планеты ранее не проводилось, и не только по ветвистоусым ракообразным. Коллектив прямо происходит из школы одного из наиболее выдающихся специалистов по ветвистоусым ракообразным с абсолютным международным признанием - профессора Николая Николаевича Смирнова (ИПЭЭ РАН) и старшие исследователи (хотя максимальный возраст исследователя в группе - 48 лет) определенно занимают лидирующее положение в мире по разрабатываемой области знания. Данный проект, помимо формальной заявленной выше цели, имеет важнейшую техническую цель: закрепить в науке относительно небольшой, но перспективный коллектив молодых ученых.

Ожидаемые результаты
Правильное определение видов для многих групп ветвистоусых ракообразных в настоящее время весьма затруднено или даже невозможно, что связано с общей недостаточной исследованностью систематики группы и неадекватности изученности локальных фаун. Подъем общего уровня систематики ряда групп и инвентаризация биоразнообразия во многих регионах является крайне актуальной задачей для фундаментальных и прикладных задач гидробиологии. В ходе выполнения проекта впервые в мире впервые в мире будут выполнены глобальные таксономические ревизии ряда родов и групп видов ветвистоусых ракообразных (в том числе, родов Moinodaphnia, Bosmina, Eurycercus, Tretocephala, Rhynchotalona, ряда групп видов родов Daphnia, Chydorus, Pleuroxus), эти работы будут по возможности осуществляться в координации с молекулярно-филогенетическими исследованиями. Результаты будут опубликованы в большой серии статей (не менее 7) в журналах, представленных в системе Web of Science и как минимум одной монографии (по семейству Eurycercidae мировой фауны). Фауна многих регионов не изучена вовсе, либо уровень ее изученности не соответствует современному уровню, что сдерживает проведение любых других исследований по пресноводному зоопланктону. В ходе реализации проекта предполагается на самом современном уровне инвентаризовать биоразнообразие ветвистоусых ракообразных ряда регионов планеты (в том числе, ряда регионов России, в первую очередь, Камчатки, а также Исландии, Греции, Кореи, ряда районов Китая, Аляски, Эфиопии, Тасмании, Патагонии и др.), применяя как морфологический анализ, так и генетическое "штрихкодирование" по митохондриальному гену COI и массовое определение ряда таксонов и гибридов между ними с применением аллель-специфической ПЦР (в том числе, по однонуклеотидному полиморфизму (SNP) некоторых ядерных генов), с общей целью выявления зон эндемизма, оценки степени схожести отдельных регионов и специфических черт отдельных регионов и биогеографических зон, и уточнения границ последних. Результаты этой работы будут опубликованы в виде серии статей (не менее 4). Будет разработана тест-система для определения филогрупп разного ранга в родах Daphnia, Bosmina, Chydorus при помощи аллель-специфической ПЦР с целью значительно упростить генетическую идентификацию таксонов в этих группах с запутанной систематикой, что может быть весьма востребовано гидробиологами различных специальностей и специалистами в области менеджмента водоемов. История формирования биоразнообразия ветвистоусых ракообразных, их отдельных фаун и таксонов крайне важна для понимания таковых всех животных континентальных вод. Пересмотр биогеографических представлений о паттернах распространения животных континентальных водоемов - актуальная задача для менеджмента последних, однако, его еще предстоит сделать. В ходе выполнения проекта будут проведены филогеографические исследования разного масштаба - от мировой фауны до отельных регионов (на примере групп видов Bosmina longirostris, B. coregoni. Daphnia magna, D. similis, Eurycercus cf. lamellatus) - с целью выявления истории расселения таксонов. Результаты также будут опубликованы в виде серии статей в высокорейтинговых журналах. Будет проведено исследование ранне-средне кайнозойских и некоторых мезозойских ископаемых различного возраста, полезных для интерпретации истории формирования пресноводных фаун (миоценовые местонахождения Хрутагил (Исландия), Ротт (Германия), Барстоу и Кларкия (США) и меловое местонахождение Кунварра (Австралия)), а также ряда плейстоценовых образцов, в том числе, ассоциированных с остатками мамонтов и других крупных животных «мамонтовой фауны». Результаты также будут опубликованы в виде серии статей в высокорейтинговых журналах (не менее 4). Полученные данные по первым находкам «современных» таксонов (родов, групп видов, видов) будут использованы для калибровки «молекулярных часов» по отдельным митохондриальным генам. Результаты работы по проекту будут обобщены в как минимум одной обобщающей большой статье. В дальнейшем планируется издание монографии по биогеографии ветвистоусых ракообразных, но подобная работа полностью вряд ли может быть закончена за 2.5 года. Важнейшим результатом работы коллектива станет Web-ориентированная база данных, в которой будут представлены данные и результаты, полученные в ходе выполнения проекта и Web-сайта проекта на Интернет-портале ИПЭЭ РАН.


 

ОТЧЁТНЫЕ МАТЕРИАЛЫ


Аннотация результатов, полученных в 2014 году
Следует признать, что коллектив несколько переоценил свои силы в области публикации результатов. Четыре статьи по результатам работы в рамках морфолого-фаунистического блока в журналах Web of Science к настоящему времени не опубликованы, а только приняты в печать. Еще одна предварительная статья по палеонтологическому блоку принята в печать "Докладах Академии Наук, Серия Биологическая". Помимо четырех вышеупомянутых статей, в печать в журналы WOS поданы две и до конца года будут поданы еще две статьи. Описание результатов коллектива ниже приводятся в соответствии с тремя блоками из заявки: 1) ГЕНЕТИЧЕСКИЙ БЛОК: Наиболее важным результатом этапа работ 2014 года для коллектива стало создание собственной молекулярно-генетической лаборатории. Обучение молодых сотрудников алгоритмам работы на этом оборудовании - также одно из условий успеха гранта в будущем. Просмотрены многочисленные ранее собранные пробы, пригодные для молекулярно-генетического анализа, а определения таксонов как минимум до группы видов занесены в базу данных. Получено значительное число (около 1000) сиквенсов митохондриального гена COI для ветвистоусых ракообразных Камчатки и Якутии (в основном, относящихся к родам Daphnia, Bosmina, Chydorus, Eurycercus). В некоторых случаях полученные сиквенсы уже нашли применение для подтверждения отличий восточносибирских, европейских и североамериканских таксонов. Построены предварительные филогенетические деревья для ряда видов и групп видов ветвистоусых ракообразных (Daphnia similis, Bosmina longispina, Eurycercus cf. macracanthus). 2) МОРФОЛОГО-ФАУНИСТИЧЕСКИЙ БЛОК: Найден ряд новых видов, требующих описания, в пределах различных такcонах - Daphnia, Eurycercus, Pleuroxus, Chydorus, Alonella. Изучена фауна ряда территорий, важных для характеристики "берингийской" фауны: Камчатки, Острова Беринга, Острова Врангеля, и Центральной Якутии. Для каждой из этих территорий получен список таксонов, имеющий самостоятельную ценность. Особое внимание было уделено выявлению в районах северо-востока РФ так называемых "американских" видов, описанных из Северной Америки и ранее никогда не отмечавшихся в РФ. Помимо территорий северо-востока России, были специально изучены пробы с Аляски. В дальнейшем планируется публикация отдельной фаунистической статьи (или серии статей) по каждой из вышеупомянутых территорий. Закончен анализ многочисленных проб с острова Врангеля, статья по результатам этих работ принята в печать. Найдено, что фауна ветвистоусых ракообразных острова необычайно обеднена, даже по сравнению с другими арктическими территориями и островами сопоставимой площади. Закончен анализ проб из Центральной Якутии, в следующем году планируется публикация серии сообщений по этому региону. Закончен анализ проб с Острова Беринга, в следующем году планируется публикация сообщения по этому региону. Проведена предварительная инвентаризация фауны Эфиопии. Найдено, что биоразнобразие кладоцер в горных районах умеренной высоты над уровнем моря (в первую очередь, в бассейне Озера Тана) выше, чем в низинах с истинно тропическим климатом (в первую очередь, в Рифтовой долине). Проведена глобальная ревизия группы видов Daphnia similis, базирующаяся на морфологических признаках. Принята в печать большая статья, представляющая критический анализ современного состояния систематических исследований рода Daphnia (семейство Daphniidae). Важнейшим результатом явился полный каталог всех ранее описанных видов рода, включающий 361 таксон. Показано, что неспособность найти реальные, иногда связанные с крайне малоразмерными структурами, диагностические признаки привела к традиции «псевдо-систематики», базирующейся на различении «видов» по фенотипически пластичным признакам общей формы тела и «защитной морфологии». Будущая глобальная ревизия рода должна включать детальные переописания таксонов в координации с молекулярно-филогенетическими данными. Показано, что берингийский сухопутный мост, наряду с оледенением прилегающей части Северной Америки, играл важную роль в эволюционной истории подрода Eurycercus (Eurycercus), сообщение по этому поводу принято в печать (выверена корректура). Закончен большой этап в ревизии рода Camptocercus, статья с освещением этих результатов принята в печать. Наблюдаемый уровень различий между видами этого рода в строении конечностей весьма необычен для подсемейства Aloninae. Полученные данные существенны для реконструкции филогении рода, которая будет проведена в будущем с привлечением молекулярно-генетических данных. 3) ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ БЛОК: Завершены работы по изучению эфиппиумов (видоизмененных линочных шкурок самок, содержащих покоящиеся яйца) ветвистоусых ракообразных, ассоциированных с шерстью мамонтов на севере Восточной Сибири. Принято в печать предварительное краткое сообщение по этим работам. В колтунах шерсти мамонта, собранных на реке Чукочья (Северо-Восточная Якутия), обнаружены многочисленные эфиппиумы дафний, принадлежащие к группе видов Daphnia (Ctenodaphnia) atkinsoni, а также других представителей подрода Daphnia (Ctenodaphnia), определение которых затруднено. В настоящее время на всей палеарктической части Берингии представители подрода нацело отсутствуют. Мы продемонстрировали, что ктенодафнии присутствовали в Берингии в плейстоцене и вымерли в голоцене. В настоящее время ареалы ктенодафнии по одну и другую сторону Тихого океана совершенно изолированы, но в берингийское время некоторые группы имели непрерывный транс-голарктический ареал. К концу 2014 будет сдана в печать полная статья, обсуждающая находки с реки Чукочья. Исследованы образцы с отпечатками ветвистоусых ракообразных из двух кайнозойских местонахождений: Ротт (поздний олигоцен) и Рандек Маар (миоцен). Все они относятся к подроду Daphnia (Ctenodaphnia). В олигоцене-миоцене дафнии были относительно обычны в Европе. По данным результатам подготовлена к печати специальная статья. Исследование ископаемых трехмерной сохранности из миоценовой формации Барстоу (Калифорния, США) привело к выявлению там представителей рода Moina и эфиппиумов Daphnia, причем последние принадлежали к двум подродам, Daphnia s.str. и Ctenodaphnia. В следующем году планируется закончить работы по этому местонахождению. 4) СИНТЕЗ: На данном этапе важных обобщений не сделано, однако, из вышеперечисленных фрагментов вырисовываются контуры одного из будущих основных достижений гранта - выявление у ветвистоусых ракообразных "берингийского" фаунистического комплекса, описание его современного состояния и анализ истории формирования. После проделанных в 2014 году исследований, представляется целесообразным уделить большее внимание Восточной Палеарктике, чем это планировалось ранее. 5) WEB-SITE: Создан и открыт Web-сайт проекта на Интернет-портале ИПЭЭ РАН, содержащий информацию о целях, задачах, а также o первых результатах выполнения проекта (http://www.sevin.ru/cladocera/index.html).

 

Публикации

1. Bekker E.I. Species diversity of Eurycercidae (Cladocera: Anomopoda): new findings in the Beringia region Petrusek A. et al. (eds), 2014. 10th Symposium on Cladocera, Lednice, Czech Republic, 28 September – 3 October 2014. Programme and Abstracts, P. 21 (год публикации - 2014).

2. Kotov A.A. Pleistocene-earlier Holocene ephippia of the Cladocera associated with corps of large mammals from the permafrost Petrusek A. et al. (eds), 2014. 10th Symposium on Cladocera, Lednice, Czech Republic, 28 September – 3 October 2014. Programme and Abstracts., P. 59 (год публикации - 2014).

3. Kotov A.A. Recent state of taxonomy of the genus Daphnia O. F. Müller, 1785 (Anomopoda, Cladocera): a critical review Petrusek A. et al. (eds), 2014. 10th Symposium on Cladocera, Lednice, Czech Republic, 28 September – 3 October 2014. Programme and Abstracts, P. 60 (год публикации - 2014).

4. Neretina A.A. Morphology of the genus Moinodaphnia Herrick, 1887 (Cladocera: Moinidae) with particular attention to structure of thoracic limbs and distinctions between populations from different localities Petrusek A. et al. (eds), 2014. 10th Symposium on Cladocera, Lednice, Czech Republic, 28 September – 3 October 2014. Programme and Abstracts, P. 77 (год публикации - 2014).

5. Novichkova A.A. Cladocera of Wrangel Island (Russian Far East) Petrusek A. et al. (eds), 2014. 10th Symposium on Cladocera, Lednice, Czech Republic, 28 September – 3 October 2014. Programme and Abstracts, P. 79 (год публикации - 2014).

6. Popova E.V. A systematic revision of the Daphnia (Ctenodaphnia) similis group (Crustacea: Cladocera) of the Holarctic Petrusek A. et al. (eds), 2014. 10th Symposium on Cladocera, Lednice, Czech Republic, 28 September – 3 October 2014. Programme and Abstracts, P. 87 (год публикации - 2014).

7. Sinev A.Y. Morphology of four species of genus Camptocercus Baird, 1843 (Anomopoda: Chydoridae) Petrusek A. et al. (eds), 2014. 10th Symposium on Cladocera, Lednice, Czech Republic, 28 September – 3 October 2014. Programme and Abstracts, P. 101 (год публикации - 2014).

8. Беккер Е.И., Новичкова А.А., Котов А.А. New findings of Eurycercus Bairs, 1843 (Cladocera: Anomopoda) in the Eastern Palaearctic Zootaxa, 3895 (2): 297–300. (год публикации - 2014).

9. Кириллова И.В., Котов А.А., Трофимова С.С., Занина О.Г., Лаптева Е.Г., Зиновьев Е.В., Чернова О.Ф., Фадеева Е.О., Жаров А.А., Шидловский Ф.К. Ископаемая шерсть как новый источник данных о ледниковой биоте Доклады Академии Наук, Серия Биологическая (=Dokladi Biological Sciences), 460 (5): 613–616. (год публикации - 2015).

10. Котов А.А. A critical review of the current taxonomy of the genus Daphnia O. F. Müller, 1785 (Anomopoda, Cladocera) Zootaxa, 3911 (2): 184–200. (год публикации - 2015).

11. Новичкова А.А., Чертопруд Е.С. Fauna of microcrustaceans (Cladocera, Copepoda) of shallow freshwater ecosystems of Wrangel Island (Russian Far East) Journal of Natural History, 49 (45-48): 2955-2968. (год публикации - 2015).

12. Синев А.Ю. A comparative morphological analysis of four species of Camptocercus Baird,1843 (Cladocera: Anomiopoda: Chydoridae) Zootaxa, 3895 (2): 183–207. (год публикации - 2014).


Аннотация результатов, полученных в 2015 году
В 2015 году в состав коллектива введено четыре новых сотрудника. Взятые в заявке на 2015 год обязательства иметь к концу 2015 года 12 опубликованных статей из системы Web of Science Core Collection коллективом перевыполнены, к настоящему времени опубликовано и принято в печать 13 статей из WOS. Однако, среди опубликованных статей еще нет «сильных» специальных генетических работ (что и предполагалось, и на что специально обращалось внимание в заявке на 2015 год!), публикация нескольких статей по генетике планируется в 2016 году. Исследование филогении рода Moina (Moinidae) показало, что каждый из "обычных" и "широко распространенных видов" рода из Северной Палеарктика (M. brachiata, M. macrocopa, M. lipini, M. mongolica) представлен серией клад, каждая из которых являются самостоятельным биологическим видом. Продемонстрирован сильный филогенетический сигнал гена COI у моин. Представление о соответствии групп M. macrocopa и M. brachiata таксонам ранга подрода и даже рода (Hudec, 2010; Dumont et al., 2013) не выдерживает никакой критики. Построено филогенетическое дерево по последовательностям гена для рода Sida, подтвердившее выделение видов по Коровчинскому (1978). На основании оригинальных сиквенсов гена COI построена медианная сеть гаплотипов для группы видов Chydorus cf. sphaericus (Chydoridae). Предварительные данные могут быть расценены как свидетельство колонизации территории Европейской России из Сибири. Также популяции на Острове Беринга, скорее всего, появились в результате колонизации с территории континентальной Камчатки. Завершено исследование проб из Гренландии, Исландии, Шпицбергена, острова Шокальского (Карское море, РФ) и составлены предварительные списки видов для данных территорий. Завершены работы по фауне кладоцер острова Беринга (Командорские острова), статья подана в печать. Закончено исследование фауны кладоцер Центральной Якутии. Фауны Центральной Якутии, восточной Сибири и России в целом пополнены рядом новых находок, описано два новых для науки вида. Заметная часть таксонов распространена только в восточной части Евразии. Яркой особенностью местной фауны явилось присутствие "американских" видов, описанных первоначально из Северной Америки, определение точного статуса которых представляет дальнейшую задачу, в том числе, для работ с использованием генетических методик. По предварительному заключению фауна кладоцер Центральной Якутии представлена элементами разных зоогеографических комплексов: эндемичного восточноазиатского, где преобладают северные восточносибирские-дальневосточные таксоны, американо-восточноазиатского и широко распространенного евроазиатского. Завершена ревизия голарктически распространенного подрода Eurycercus (Teretifrons) (семейство Eurycercidae)и описан новый вид из Российской Арктики. Данная работа полностью завершает ревизию семейства Eurycercidae в объеме мировой фауны и открывает возможность написания обобщающей монографии по семейству, которая заявлена в качестве одной из задач гранта на 2016 год, и подготовка которой уже ведется в настоящее время. Завершена ревизия рода Leberis (подсемейство Aloninae, семейство Chydoridae). Завершена ревизия группы видов pulchellа рода Alona s.lat. в пределах мировой фауны и обоснован ее перенос в род Ovalona. Продолжена ревизия всесветно распространенного рода Camptocercus (подсемейство Aloninae, семейство Chydoridae). Проведена ревизия представителей рода Acroperus старого света, описан новый вид из Африки. Все результаты этих работ опубликованы в серии статей в журнале "Zootaxa". Завершена морфологическая ревизия группы видов Pleuroxus trigonellus (подсемейство Chydorinae, семейство Chydoridae). Проведено исследование внешнего строения эфиппиумов современных представителей подрода Daphnia (Ctenodaphnia) Северной Палеарктики. Выявлены признаки, позволяющие диагностировать вид и группу видов по эфиппиуму. При этом выявлено, что на территории Берингии в плейстоцене обитали Daphnia cf. atkinsoni, Daphnia cf. magna и Daphnia cf. similis. Ныне ареал групп видов D. magna и D. similis-exilis разорван, но мы в результате вышеупомянутых находок показали, что в прошлом он составлял единое целое. Время наиболее молодых по геологическому возрасту находок группы видов D. magna и D. similis в Берингии может быть интерпретировано как время разрыва их ареалов. Эти датировки могут быть использованы для точной калибровки специфических "молекулярных часов" для рода Daphnia. Продемонстрировано присутствие эфиппиумов дафний в шерсти млекопитающих мамонтового комплекса и экскрементах мамонта, статьи по результатам этих находок приняты в печать. Исследования ископаемых эфиппиумов показали необходимость понимания особенностей их захоранивания в осадках на дне водоемов различных регионов (как в поясе вечной мерзлоты, так и вне его). В рамках подобных работ закончено исследование остатков кладоцер в наилках со дна временных и небольших постоянных водоемов юга РФ и показано сходство степных и тундровых ископаемых комплексов кладоцер, статья по этим результатам направлена в печать. Как и обещалось в заявке, в статьях, опубликованных в 2015 году уже были сделаны некоторые предварительные обобщения результатов работ. Так, в статьях по фауне Центральной Якутии показано существование «берингийского» фаунистического комплекса. Проанализирована обширная литература по Арктическому региону и составлены списки видов кладоцер для различных территорий Арктики, как островных, так и материковых. Выявлены сходные биогеографические паттерны в нескольких крупных родах Aloninae (Chydoridae): Anthalona, Ovalona, Leydigia, Coronatella, Camptocercus, подразумевающие большое число локальных эндемиков, к которым всегда относятся наиболее базальные виды, и небольшого числа продвинутых форм, ареалы которых включают целые зоогеографические области, при этом доминирующие виды Восточного и Западного полушарий оказываются более родственными друг другу, а не местным локальным формам. Такое распределение видов в крупных родах Aloninae указывает на значительную древность группы. Важным достижением работ 2015 года является заключение о массовом вымирании ктенодафний в Беринги, видимо, на границе плейстоцена и голоцена, данный факт непросто объяснить, это задача на будущее. Вполне вероятно, что «Берингийское вымирание» затронуло и другие группы кладоцер с разорванным ныне ареалом, а возможно, и другие группы пресноводных животных. Адрес сайта проекта: http://www.sevin.ru/cladocera/index.html

 

Публикации

1. Де лос Риос Эскаланте П., Котов А.А. A checklist of Branchiopoda (Anostraca and Cladocera) of Chilean continental waters Zootaxa, 4027 (3): 366–388. (год публикации - 2015).

2. Кириллова И.В., Аргант Дж., Лаптева Е.Г., Корона О.М., Ван дер Плихт Дж., Зиновьев Е.В., Котов А.А., Чернова О.Ф., Фадеева Е.О., Батурина О.А., Каюилов М.Р., Шидловский Ф.К., Занина О.Г. The diet and environment of mammoths in North-East Russia reconstructed from the contents of their feces Quaternary International, 406: 147-161. (год публикации - 2016).

3. Климовский А.И., Бекке Е.И., Синев А.Ю., Коровчинский Н.М., Смирнов Н.Н., Котов А.А. Cladocera (Crustacea, Branchiopoda) of Central Yakutia. 4. Taxonomical-faunistic and zoogeographical analysis Zoologicheskiy Zhurnal, 94 (12): 1367–1378. (год публикации - 2015).

4. Климовский А.И., Беккер Е.И., Коровчинский Н.М., Котов А.А. Cladocera (Crustacea, Branchiopoda) of Central Yakutia. 1. Some representatives of the families Sididae, Daphniidae and Ophryoxidae Zoologicheskiy Zhurnal, 94(8): 882–898. (год публикации - 2015).

5. Климовский А.И., Котов А.А. Cladocera (Crustacea, Branchiopoda) of Central Yakutia. 3. Taxa from the Chydorus sphaericus s. l. species group (Anomopoda, Chydoridae) Zoologicheskiy Zhurnal, 94 (11): 1257–1267. (год публикации - 2015).

6. Климовский А.И., Синев А.Ю., Беккер Е.И., Котов А.А. Cladocera (Crustacea, Branchiopoda) of Central Yakutia 2. Some representatives of the families Bosminidae, Eurycercidae and Chydoridae Zoologicheskiy Zhurnal, 94(9): 1009-1022. (год публикации - 2015).

7. Неретина А.Н., Котов А.А. A new species of Acroperus Baird, 1843 (Cladocera: Chydoridae) from Africa Zootaxa, 4039 (4): 516–528. (год публикации - 2015).

8. Синев А.Ю. Morphology and phylogenetic position of three species of genus Camptocercus Baird, 1843 (Cladocera: Anomopoda: Chydoridae) Zootaxa, 4040 (2): 169–186. (год публикации - 2015).

9. Синев А.Ю. Revision of the pulchella-group of Alona s. lato leads to its translocation to Ovalona Van Damme et Dumont, 2008 (Branchiopoda: Anomopoda: Chydoridae) Zootaxa, 4044 (4): 451–492. (год публикации - 2015).


Аннотация результатов, полученных в 2016 году
В течение 2016 года завершено несколько долгосрочных проектов и сделаны некоторые обобщения информации, полученной за три года выполнения проекта. В результате реализации проекта в 2016 году, коллективом продемонстрирована серьезная недоизученность видового разнообразия для ряда групп кладоцер, проявляющаяся в существовании комплексов криптических видов, выявляемых генетическими методами, различение которых по морфологическим признакам затруднено на данном этапе их исследования. Аналогично, продемонстрирована и недоизученность ряда регионов (в том числе, при помощи баркодинга по гену COI). В результате определено направление дальнейших исследований по систематической ревизии различных групп кладоцер, как минимум, в Северной Евразии. Работы коллектива привели к реконструкции филогенетических отношений нескольких таксонов (род Moina, группа видов Chydorus cf. sphaericus, и в неокончательном виде - род Pleuroxus, род Sida). Всего для популяций рода Moina (Anomopoda: Moinidae) выявлено 21 филогрупп, из них на территории Палеарктики встречено 15 филогрупп. При этом каждый из "обычных" и "широко распространенных видов" рода из Северной Палеарктики (Moina brachiata, Moina macrocopa, Moina lipini, Moina mongolica) представлен серией филогрупп, каждая из которых с большой вероятностью являются самостоятельным биологическим видом. Вся совокупность выявленных филогрупп может быть однозначно разбита на два больших фаунистических надкомплекса: европейский-западносибирский и восточносибирский-дальневосточный. При этом переходная зона между ними выявляется в бассейне Енисея. Последствием наших работ для макросистематики Moinidae является заключение о том, что представление о соответствии групп M. macrocopa и M. brachiata таксонам ранга подрода и даже рода (Hudec, 2010; Dumont et al., 2013) не выдерживает критики. Построено филогенетическое дерево и медианная сеть гаплотипов для оригинальных последовательностей гена COI и таковых, полученных из базы данных Genbank, а также филогенетическое дерево по ядерному гену ITS2 для группы видов Chydorus cf. sphaerius. В Палеарктке выявлено шесть митохондриальных филогрупп, по-видимому, являющихся биологическими видами. Две малочисленные группы (распространенные соответственно в Гренландии-Исландии и в Центральной Якутии), по видимому, являются реликтовыми. Центрами расселения двух широко распространенных клад является Европейская Россия, а двух других широко распространенных клад - Берингийская зона. Переходная зона между двумя фаунистическими над-комплексами ("зона шва") располагается, как и в предыдущем случае, в бассейне Енисея. Нами продемонстрирована особая роль рефугиумов, располагавшихся не в южной, а в северной части Палеарктики в истории расселения группы. Только по двум вышеупомянутым группам работы доведены до стадии публикации. Однако к настоящему времени уже возможен предварительный проведен сравнительный анализ биогеографических и филогеографических паттернов, выявленных в разных группах. Помимо этой информации, в распоряжении коллектива имеется большой массив данных по "баркодам" нескольких групп различных семейств с нескольких территорий. В 2016 году проведен зоогеографический анализ подсемейства Aloninae. По результатам такового, сделаны выводы по филогенетической структуре, морфологической эволюции, независимому развитию экологических форм алонин, истории их расселения и общей зоогеографии алонин. Эти работы, в том числе, составили важную часть докторской диссертации А.Ю. Синева, которая будет защищена в 2017 году. В объеме мировой фауны ревизована группа видов costata "рода" Alona s. lato (Anomopoda: Chydoridae), на настоящий момент включающая 11 видов, детально исследована морфология ключевых видов группы – A. costata и A. rustica. Полученные данные позволили обосновать ее выделение в самостоятельный род Flavalona Sinev et Dumont, 2016, что является важным шагом в ревизии искусственного рода Alona s. lato. Составлен новый, оригинальный ключ для видов рода. Проведена полная ревизия теплолюбивого рода Leberis Smirnov, 1989 (Anomopoda: Chydoridae: Aloninae), из водоемов Индии был переописан L. punctatus (Daday, 1898). Показано, что L. punctatus населяет водоемы Африки, Южной и Юго-Восточной Азии, а L. diaphanus – водоемы Австралии, Юго-Восточной Азии и южной части Китая. Обнаружен и описан новый подвид преимущесвенно неарктическго вида Ovalona setulosa (Anomopoda: Chydoridae), O. s. arangureni Sinev & Fuentes-Reines, 2016 с территории Колумбии. Работы по детальному анализу "таксонов видового ранга" с так называемым "пантропическим" распространением показали ошибочность данных представлений. Во всех случаях констатирован континентальный эндемизм, причем наиболее сильные морфологические различия найдены между таксонами Старого и Нового Света. Предварительно, происхождение подобных групп видов объяснено распадом пан-континентальных ареалов, то есть, значительным их возрастом. Закончен фаунистический анализ нескольких территорий, в том числе, дельты Лены, юга Камчатки, района Магадана. Продемонстрировано присутствие эфиппиумов дафний в шерсти млекопитающих мамонтового комплекса. Помимо эфиппиумов широко распространенных ныне в Берингийском регионе представителей подрода Daphnia (Daphnia) (Anomopoda: Daphniidae), в ископаемом состоянии (в частности, в шерсти мамонта с реки Чукочья) найдены эфиппиумы группы видов Daphnia (Ctenodaphnia) atkinsoni, отсутствующей в регионе в настоящее время. То есть, нами констатировано вымирание некоторых таксонов рода Daphnia в Берингии и позднем плейстоцене или на границе плейстоцена и голоцена. Проведено сравнение биогеографических паттернов истинно бентосных представителей кладоцер разных групп. Биогеографические данные явно свидетельствуют о древности данных групп и древности бентосного образа жизни у кладоцер. Описаны фаунистические комплексы для 155 видов Cladocera, найденных к настоящему времени на территории Восточной Сибири и Дальнего Востока Российской Федерации. Таковых комплексов к настоящему времени выявлено восемь: неревизованые широко распространенные виды (51 вид), циркум-евроазиатский фаунистический комплекс (34 вида), циркумарктический комплекс (4 вида), восточноазиатско-американский ("берингийский") комплекс (8 видов), эндемичный восточно-азиатский комплекс (19 видов), южный теплолюбивый комплекс (12 видов), горный эндемичный комплекс (3 вида) и байкальский эндемичный комплекс (8 видов). Обобщены все имеющиеся оригинальные и литературные данные по ископаемым находкам ветвистоусых ракообразных, проведена полная реконструкция эволюционной истории группы в связи с изменением биотических и абиотических факторов среды в течение всего периода ее существования (с позднего палеозоя по настоящее время). Подтверждено мнение о том, что в течение последних миллионов лет группа находится в морфологическом стазисе. Одним из главных результатов проекта является глава для третьего тома "Thorp and Covich Freshwater Invertebrates", посвященная ветвистоусым ракообразным Палеарктики, в которой предложен полностью переработанный ключ для определения всех представителей данной группы в регионе. Поддерживается web-сайт проекта на интернет-портале ИПЭЭ РАН, содержащий информацию о целях, задачах, а также o результатах выполнения проекта (http://www.sevin.ru/cladocera/index.html).

 

Публикации

1. - Рачков разложили по полочкам. Сайт РНФ, 16.11.2016. (год публикации - ).

2. - Рогатые или усатые? Обзор ветвистоусых рачков. Индикатор, 16.11.2016. Автор: Екатерина Мищенко. (год публикации - ).

3. - Рачков разложили по полочкам. Какие вымершие клады находят карцинологи и зачем это нужно. Газета.ru, 16.11.2016. Автор: Екатерина Мищенко. (год публикации - ).

4. Беккер Е.И, Котов А.А. A revision of the subgenus Eurycercus (Teretifrons) Frey, 1975 (Crustacea: Cladocera) in the Holarctic with description of a new species from Russian Arctic Zootaxa, 4147 (4): 351–376 (год публикации - 2016).

5. Беккер Е.И., Карабанов Д.П., Галимов Я.Р., Котов А.А. DNA Barcoding Reveals High Cryptic Diversity in the North Eurasian Moina Species (Crustacea: Cladocera) PLoS ONE, 11(8): e0161737 (год публикации - 2016).

6. Ван Дамм К., Котов А.А. The fossil record of the Cladocera (Crustacea: Branchiopoda) – evidence and hypotheses Earth-Science Reviews, 163: 162-189. (год публикации - 2016).

7. Жаров А.А., Котов А.А. Тафоценозы эфемерных водоемов степной зоны европейской части России по данным альго-зоологического анализа рецентных отложений Biology Bulletin (= Известия РАН, Серия Биологическая), №2 за 2017 г., корректура (год публикации - 2017).

8. Кириллова И.В., Вад дер Плихт Дж., Губин С.В., Занина О.Г., Чернова О.Ф., Лаптева Е.Г., Трофимова С.С., Зиновьев Е.В., Жаров А.А., Фадеева Е.О., Ван Колфшотен Т., Шидловкий Ф.К., Котов А.А. Taphonomic phenomenon of ancient hair from Glacial Beringia: perspectives for palaeoecological reconstructions Boreas, 45: 455–469. (год публикации - 2016).

9. Котов А.А. Faunistic complexes of Cladocera (Crustacea, Branchiopoda) from Eastern Siberia and the Russian far East Zoologicheskii Zhurnal, 95(7): 748-768 (год публикации - 2016).

10. Котов А.А., Беккер Е.И. Cladocera: family Eurycercidae (Branchiopoda: Cladocera: Anomopoda) Dumont, H. J. (ed.), Identification guides to the plankton and benthos of inland waters, Vol. 25. Backhuys Publishers, Leiden & Margraf Publishers, Weikersheim, 89 pp. (год публикации - 2016).

11. Котов А.А., Карабанов Д.П., Беккер Е.И., Неретина Т.В., Тейлор Д.Дж. Phylogeography of the Chydorus sphaericus Group (Cladocera: Chydoridae) in the Northern Palearctic Plos ONE, пhинята (год публикации - 2016).

12. Неретина А.Н., Синев А.Ю. A revision of the genus Leberis Smirnov, 1989 (Cladocera: Chydoridae) in the Old World and Australia Zootaxa, 4079 (5): 501–533 (год публикации - 2016).

13. Новичкова А.А., Чертопруд Е.С. The freshwater crustaceans (Cladocera: Copepoda) of Bering Island (Commander Islands, Russian Far East): species richness and taxocene structure Journal of Natural History, 50(21-22): 1357-1368. (год публикации - 2016).

14. Роджерс К.Д., Котов А.А., Синев А.Ю., Коровчинский Н.М., Смирнов Н.Н., Беккер Е.И., Глаголев С.М. Chapter 21. Class Branchiopoda Thorp and Covich’s Freshwater Invertebrates. Volume III: Keys to Palaearctic Fauna (edited by Christopher Rogers, James Thorp and Clive Turner). Academic Press (Elsevier), New York etc., - (год публикации - 2017).

15. Синев А.Ю., Дюмон Х.Дж. Revision of the costata-group of Alona s. lato (Cladocera: Anomopoda: Chydoridae) confirms its generic status European Journal of Taxonomy, 223: 1–38 (год публикации - 2016).

16. Синев А.Ю., Фуэнтес-Рейнес Х.М. A new subspecies of Ovalona setulosa (Megard, 1967) (Cladocera: Anomopoda: Chydoridae) from the Caribbean coast of Colombia Zootaxa, 4121 (1): 049–058 (год публикации - 2016).