Аннотация результатов, полученных в 2017 году
Реализация нашего проекта предусматривает параллельную работу по молекулярно-генетическому исследованию трех групп палеоантропологических материалов, связанных с тремя значимыми миграционными событиями эпохи бронзы и раннего железного века ( период с начала III тысячелетия до н.э. до середины I тысячелетия н.э.), оказавшими существенное влияние на генетическую историю Южной Сибири (три основных направления проекта): 1. предполагаемая миграция носителей ямной культуры на юг Сибири и появление с Алтае-Саянском регионе носителей афанасьевской культуры в III тыс. до н.э.; 2. миграция на территорию Южной Сибири представителей андроновской этнокультурной общности в первой половине II тыс. до н.э.; 3. интенсивные миграционные события, связанные с появлением и развитием в южных районах Сибири и в Центральной Азии многочисленных групп ранних кочевников скифского и гунно-сарматского времени и их взаимодействием с населением других районов евразийского степного пояса и сопредельных территорий. Особенностью проекта является параллельной (а не последовательное) выполнение исследований всех трех «моделей» (эпизодов) миграционных процессов с самого начала проекта. Всего за первый год проекта предполагалось исследовать около 150 новых образцов мтДНК и получить данные по нескольким десяткам образцов Y-хромосомы. Все исследовательские задачи первого года проекта выполнены, объем проведенных работ и полученных результатов в ряде случаев существенно превысил запланированный первоначально. В частности, были получены полные или предварительные данные по структуре более 250 новых образцов мтДНК и более 50 новых образцов Y-хромосомы. Также в проект были включены дополнительные задачи, имеющие важное значение для успешного выполнения проекта. Основные результаты по направлениям проекта: 1. В рамках проекта нами впервые получены репрезентативные данные о генофонда мтДНК носителей афанасьевской культуры. Также впервые были получены генетические данные о локальный группе носителей ямной культуры с территории Оренбуржья (восточная периферия ареала ямной культуры). Полученные данные позволяют сделать вывод о сходстве структуры генофонда мтДНК ямников с восточной периферии культуры с популяциями из более западных районов ее ареала. Выявленное сходство в структуре генофонда мтДНК ямного и афанасьевского населения свидетельствует в пользу гипотезы о происхождении афанасьевской популяции Южной Сибири в результате миграции в регион части населения из ареала ямной культурно-исторической общности. Интересно, что сходство на уровне конкретных гаплотипов более выражено между афанасьевцами и восточной локальной популяцией ямников. Получены данные по структуре образцов Y-хромосомы представителей афанасьевского населения. 2. В генофонде мтДНК всех исследованных локально-территориальных групп андроновского населения Южной Сибири (за пределами Барабинской лесостепи) доминируют линии, относящиеся к западно-евразийским гаплогруппам T, H, U5a, J, U4 и других. Полученные результаты свидетельствуют, что для мигрировавших на юг Сибири популяций андроновской историко-культурной общности не было характерно присутствие в генофонде мтДНК вариантов восточно-евразийского происхождения. При этом западноевразийский компонент генофонда андроновского населения существенно отличается от предшествующей группы мигрантов с запада – предков носителей афанасьевской культуры. Исследованные образцы Y-хромосомы относятся к гаплогруппе R1a. Полученные данные указывают на относительную гомогенность мужского генофонда пришлого андроновского населения на юге Сибири. Исследование генофонда мтДНК и Y-хромосомы популяций андроновского времени, сформировавших могильник Тартас-1 (Барабинская лесостепь) подтвердило, что ранние этапы миграции андроновских групп на территорию лесостепного пояса западной Сибири сопровождались интенсивными генетическими контактами с автохтонным населением, как по женской, так и по мужской линии. Выявленные отличия в структуре генофонда мтДНК групп андроновского времени, сформировавших различные участки некрополя Тартас-1 подтверждают, что этот археологический памятник является удобной моделью для реконструкции популяционно-генетических аспектов этнокультурного взаимодействия пришлого андроновского и аборигенного населения, в том числе и во временной динамике. 3. За отчетный период в рамках блока проекта, посвященного скифскому гунно-сарматскому времени были получены данные по генофонду мтДНК и Y-хромосомы нескольких популяций. Для некоторых групп проведен подробный филогенетический, филогеографический и сравнительный внутри- и межпопуляционный анализ (тагарская культура). Тагарская популяция Минусинской котловины демонстрирует близкое сходство генофонда мтДНК с другими популяциями, имеющими отношение к «скифскому миру», включая как скифо-сибирские популяции Горного Алтая и Тувы, так и классических скифов Северного Причерноморья. Мы наблюдаем наибольшее сходство именно с причерноморскими скифами. Наши данные не противоречат высказанной ранее гипотезе о мультирегиональном происхождении кочевников скифского времени на западе и востоке степного пояса Евразии на основе схожих компонентов западно-евразийского происхождения, привнесенных на восток степного пояса миграционными потоками из западной части Евразии, происходившими на протяжении эпохи бронзы. Наши результаты по мтДНК свидетельствуют о существовании существенной генетической преемственности между населением всех стадий тагарской культуры, включая популяцию, оставившую памятники позднего тесинского типа. Однородность мужского генофонда тагарского населения (выявлены только носители гаплогруппы R1a) указывает на преемственность структуры мужского генофонда тагарского населения с населением развитой бронзы (андроновское население). В отношении состава мужского генофонда с тагарским населением резко контрастирует население пазырыкской культуры, в генофонде которого обнаружены филогенетически и филогеографически контрастные кластеры Y-хромосомы (N1b, Q, R1a, J2a). Генофонд мтДНК саргатского населения Барабинской лесостепи также характеризуется смешанной структурой и включает варианты западно-евразийских и восточно-евразийских гаплогрупп. Многие из западно-евразийских линий маркируют влияние на население западносибирской лесостепи со стороны населения территорий, расположенных южнее и юго-западнее Барабы, включая Среднюю и Переднюю Азию. Состав некоторых вариантов восточного компонента генофонда вероятно свидетельствуют о генетическом влиянии более восточных групп кочевников из Центральной Азии. Получены новые данные по генофонду популяций, маркирующих распространение влияния восточных групп кочевников на запад: населению гунно-сарматского времени Тувы и носителей джетыасарской культуры Казахстана. Результаты палеогенетического исследования останков воина (мужчины) из погребения № 688 памятника Сопка-2 в Барабинской лесостепи выявили восточный вектор глубоких генетических корней исследуемого индивида, что согласуется с палеоантропологическими данными. При этом показано, что генетические данные не позволяют однозначно локализовать регион, с территории которого исследуемый индивид попал в Барабинскую лесостепь. Данное исследование демонстрирует как возможности, так и ограничения, существующие при использовании палеогенетических методов для реконструкции различных аспектов происхождения представителей древнего населения.

Аннотация результатов, полученных в 2018 году
Реализация проекта предусматривает параллельную работу по молекулярно-генетическому исследованию трех групп палеоантропологических материалов, т.е. одновременное исследование трех «моделей», связанных с значимыми миграционными событиями эпохи бронзы и раннего железного века (период с начала III тысячелетия до н.э. до середины I тысячелетия н.э.), оказавшими существенное влияние на генетическую историю Южной Сибири: 1. предполагаемая миграция носителей ямной культуры на юг Сибири и появление с Алтае-Саянском регионе носителей афанасьевской культуры в III тыс. до н.э.; 2. миграция на территорию Южной Сибири представителей андроновской этнокультурной общности в первой половине II тыс. до н.э.; 3. интенсивные миграционные события, связанные с появлением и развитием в южных районах Сибири и в Центральной Азии многочисленных групп ранних кочевников скифского и гунно-сарматского времени и их взаимодействием с населением других районов евразийского степного пояса и сопредельных территорий. На протяжении второго года проекта работа продолжалась по тем же направлениям, однако акценты были существенно смещены: значительное формирование дополнительных серий образцов осуществлялось в основном для групп, по которым ведутся активные полевые работы и появляется «свежий» палеоантропологический материал. Фокус молекулярно-генетических экспериментов в рамках проекта был смещен с исследования мтДНК на получение большего числа данных о сериях образцов Y-хромосомы, хотя были также получены значительные по объему новые данные по структуре серий образцов мтДНК. Важной задачей являлась интерпретация полученных данных, оценка внутри- и межгрупповой генетической изменчивости, предварительный сравнительный анализ данных по «женскому» (мтДНК) и «мужскому» генофонду. Все основные исследовательские задачи второго года проекта выполнены, объем проведенных работ и полученных результатов в ряде случаев превысил запланированный ранее. В частности, за 2 год проекта были получены полные или предварительные данные по структуре более 200 новых образцов мтДНК и более 80 новых образцов Y-хромосомы, а также была уточнена и детализирована структура многих ранее исследованных в рамках проекта образцов мтДНК и Y-хромосомы. Также в отчетный период были выполнены дополнительные задачи, не предусмотренные в первоначальной заявке, но имеющие важное значение для успешного выполнения проекта. Основные результаты по направлениям проекта за второй отчетный период: 1. Завершено основное исследование сформированный серий образцов от восточных групп носителей ямной культуры и носителей афанасьевской культуры Алтая и Минусинской котловины. Сравнительный анализ наших дополненных данных по исследованным группам (с привлечением литературных данных) позволил подтвердить предварительный вывод о сходстве состава генофонда мтДНК между этими группами. Получены данные по структуре образцов Y-хромосомы населения восточной части ареала ямной культуры и афанасьевского населения. Анализ внутригруппового разнообразия на уровне состава гаплогрупп в различных локально-территориальных группах ямников показал сходство основных компонентов их генофонда мтДНК. Анализ разнообразия локально-территориальных групп афанасьевцев Минусинской котловины и Горного Алтая показал наличие некоторых отличий между этими группами. По-видимому, только для минусинской группы афанасьевцев мы можем говорить о признаках генетического взаимодействия (хотя и не интенсивного) с предшествующим миграционной волне автохтонным населением. Полученные нами данные по структуре образцов Y-хромосомы ямников и афанасьевцев показали высокое сходство этих групп: в их мужском генофонде наблюдается доминирование одного кластера – гаплогруппы R1b1a. Присутствие некоторых вариантов Y-хромосомы и мтДНК в генофонде афанасьевцев может указывать на путь миграции ямников на юг Сибири через более южные (а не северные) районы степного пояса. 2. Продолжение исследования генофонда мтДНК и Y-хромосомы локально-территориальных групп носителей андроновской культуры Южной Сибири подтвердило, что для андроновского населения изначально был характерен западно-евразийский генофонд мтДНК. На расширенных выборках подтверждены значительные отличия состава западо-евразийских вариантов между афанасьевцами (предыдущая волна миграции) и андроновцами. Увеличение серий исследованных образцов Y-хромосомы от локальных групп андроновского населения подтвердило наш первоначальный вывод о гомогенности мужского населения: подавляющее большинство образцов относится к гаплогруппе R1a. При этом наблюдается низкий уровень разнообразия аллельных профилей: во всех группах зафиксировано присутствие «андроновского мотива», с минимальными отклонениями от него. Это свидетельствует в пользу общего (или близкого) происхождения групп андроновцев, мигрировавших в разные регионы Южной Сибири. Используя построенную нами для Минусинской котловины диахронную модель, охватывающую период с эпохи ранней бронзы до раннего железного века, мы показали отсутствие существенной роли афанасьевского населения (мужского и женского) в формировании состава генофонда более поздних групп. Напротив, привнесенные андроновцами на юг Сибири генетические компоненты продолжают играть существенную роль при формировании состава населения последующих периодов. Расширенные данные по вариабельности мтДНК и Y-хромосомы в популяциях Барабы андроновского времени подтверждают предположение об интенсивных генетических контактах пришлого андроновского и аборигенного позднекротовского населения, которые осуществлялись как по женской, так и по мужской линии. 3. За отчетный период в рамках блока проекта, посвященного скифскому гунно-сарматскому времени были получены данные по генофонду мтДНК и Y-хромосомы нескольких популяций. Генофонд населения гуннского времени Тувы. Существенное увеличение серии из могильника Ала-Тэй-1 и появление данных по другим синхронным могильникам региона показало, что для населения гуннского времени Тувы характерно высокое разнообразие вариантов мтДНК: в генофонде присутствуют многочисленные кластеры восточно-евразийского (немного доминируют) и западно-евразийского кластеров гаплогрупп мтДНК. Такая структура характерна для населения предшествующего скифского времени различных районов Алтае-Саянской горной системы (тагарцев, пазырыкцев). При этом целый ряд признаков свидетельствует в пользу участия также и восточных кочевников в формировании состава рассматриваемой группы населения Тувы. Наиболее вероятный сценарий формирования женского генофонда – взаимодействие предшествующего населения скифского времени и пришлых групп из более восточных регионов. Полученные расширенные данные по разнообразию Y-хромосомы также свидетельствуют в пользу смешанного происхождения группы. Генофонд саргатского населения Барабинской лесостепи и Прииртышья имеет схожую структуру и характеризуется смешанным составом кластеров мтДНК: включает варианты западно-евразийских (N1a1a1, J*, H, T, J1b1a1, pre-HV2, U5a, U4, U2e, N2a) и восточно-евразийских гаплогрупп (С4a, C*, D*, D4, A12a, B, F1b) гаплогрупп. Лишь небольшая часть вариантов западно-евразийского и восточно-евразийского кластеров мтДНК может рассматриваться как маркер существования преемственности с предшествующими популяциями западносибирской лесостепи различных периодов эпохи бронзы. Многие из западно-евразийских линий маркируют влияние на население западносибирской лесостепи со стороны населения территорий, расположенных южнее и юго-западнее, включая Среднюю и Переднюю Азию. Выявлены также признаки генетического влияния (возможно, опосредованного) более восточных групп кочевников из Центральной Азии. Полученные результаты исследования структуры образцов Y-хромосомы саргатского населения несколько контрастируют с данными женскому генофонду: основу генофонда составляют варианты N1a1 гаплогруппы Y-хромосомы, которые отражают доминирующий вклад предшествующего автохтонного генетического пласта (протоугорского). Варианты, которые могут маркировать влияние Средней и Передней Азии, являются минорным компонентом генофонда). Следует особо отметить, что состав западно-евразийского кластера генофонда мтДНК в некоторой степени сближает саргатское население не со скифо-сибирскими-группами сопредельных с востока регионов, а с населением более западных регионов, уже относящимся к сарматскому миру. Расширение джетыасарской серии мтДНК подтверждает наличие компонентов генофонда, связанных с влиянием восточных кочевников и происходящих от оседлого населения Средней Азии. Полученные в отчетный период данные по Y-хромосоме джетыасарцев коррелируют с данными по женскому генофонду (присутствие пришлой гаплогруппы Q восточного происхождения, характерной для населения Средней Азии J2a1).

Аннотация результатов, полученных в 2019 году
Реализация проекта предусматривает параллельную работу по молекулярно-генетическому исследованию трех групп палеоантропологических материалов, т.е. одновременное исследование трех «моделей», связанных со значимыми миграционными событиями эпохи бронзы и раннего железного века (период с начала III тысячелетия до н.э. до середины I тысячелетия н.э.), оказавшими существенное влияние на генетическую историю Южной Сибири: 1. предполагаемая миграция носителей ямной культуры на юг Сибири и появление в Алтае-Саянском регионе носителей афанасьевской культуры в III тыс. до н.э.; 2. миграция на территорию Южной Сибири представителей андроновской этнокультурной общности в первой половине II тыс. до н.э.; 3. интенсивные миграционные события, связанные с появлением и развитием в южных районах Сибири и в Центральной Азии многочисленных групп ранних кочевников скифского и гунно-сарматского времени и их взаимодействием с населением других районов евразийского степного пояса и сопредельных территорий. За отчетный период были получены дополнительные экспериментальные результаты для всех трех рассматриваемых в рамках проекта моделей, связанных наиболее значимыми эпизодами миграционных событий, потенциально оказавшими влияние на формирование генетического состава населения Южной Сибири. Получены результаты для более чем 100 образцов мтДНК, десятки новых образцов Y-хромосомы, уточнены и верифицированы результаты для более чем 300 индивидов, исследованных ранее в рамках проекта. Важно подчеркнуть, что третий год выполнения проекта, помимо экспериментальной работы, подразумевает большой объем аналитической работы по интерпретации накопленных результатов, что и является основной задачей отчетного периода. Таким образом, научные результаты третьего года проекта позволяют подвести итог работе, выполненной нами за все годы его реализации. Ниже приведены основные научные результаты и выводы, полученные по результатам проекта, структурированные по трем рассматриваемым нами моделям (миграционным событиям). 1.Предполагаемая миграция носителей ямной культуры на юг Сибири и появление в Алтае-Саянском регионе носителей афанасьевской культуры в III тыс. до н.э. Полученные за три года выполнения проекта данные о структуре серий образцов мтДНК из популяции носителей ямной культуры с восточной периферии ее ареала и афанасьевцев Горного Алтая и Минусинской котловины позволили нам получить следующие выводы о данном миграционном событии: 1) наши результаты согласуются с предположением об участии ямного населения в формировании генетического состава афанасьевского населения, т.е. с гипотезой мигрантного происхождения афанасьевцев; 2) маршрут миграции ямного населения, по-видимому, пролегал южнее северной части степей и южных лесостепей; 3) анализируя данные о генетическом составе постафансьевского населения можно констатировать, что генетические элементы мигрантного происхождения, свойственные афанасьевцам, не сыграли существенной роли в формировании генофондов более поздних групп населения Южной Сибири. Это особенно хорошо заметно на примере генофонда Y-хромосомы, в котором варианты галпогруппы R1b, доминирующие у афанасьевцев, встречаются очень редко. 2. Миграция на территорию Южной Сибири представителей андроновской этнокультурной общности в первой половине II тыс. до н.э.; Работы в рамках данной модели проекта были разделены на две группы: 1). Исследование генофонда мтДНК и Y-хромосомы локально-территориальных групп носителей андроновской культуры Южной Сибири за пределами Барабинской лесостепи (Барнаульское Приобье, Кулундинская степь, Минусинская котловина), которые по данным археологии и физической антропологии не демонстрируют признаков интенсивного взаимодействия с предшествующими группами населения Сибири; 2). Исследование генофонда популяций андроновского времени, сформировавших могильник Тартас-1 (Венгеровский район Новосибирской области, Барабинская лесостепь), в рамках данного проекта направлено на реконструкцию популяционно-генетических аспектов интенсивного этнокультурного взаимодействия, которое по данным археологов происходило в регионе между пришлыми группами носителей андроновских черт в материальной культуре, и автохтонными популяциями. Согласно полученным нами данным миграционная волна андроновского населения в Южную Сибирь характеризовалась следующими особенностями: - маркируется массовым привнесением мужской гаплогруппы R1a (однообразием мужского генофонда); - генофонд мтДНК андроновцев включал подавляющую часть вариантов западно-евразийского происхождения; - миграционная волна на различных территориях сопровождалась отличающимися сценариями взаимодействия с предшествующим миграции населением - от сохранения исходной структуры генофонда мигрантами (как в Минусинской котловине и Верхнем Приобье), до интенсивного взаимодействия с автохтонными группами по женской и мужской линиям (как в Барабе); - в целом, генетические элементы андроновского происхождения (или родственные им), в отличие от афанасьевских, играют существенную роль при формировании генофондов более поздних популяций юга Сибири. 3. Миграционные события, связанные с ранними кочевниками скифского и гунно-сарматского времени Южной Сибири и Центральной Азии. За отчетный период в рамках данного блока были получены результаты по генофонду мтДНК и Y-хромосомы большого числа популяций РЖВ из различных районов Южной Сибири и других регионов Евразии. Проведенная за отчетный период интегральная интерпретация полученных результатов позволяет нам обозначить следующие основные выводы о ранних кочевниках скифского и гунно-сарматского времени исследованных районов Южной, Западной Сибири и сопредельных регионов Евразии: - с точки зрения митохондриального генофонда группы ранних кочевников, имеющие отношение к так называемому скифскому миру демонстрируют сходство, вне зависимости от их географического расположения (включая даже классических скифов Причерноморья); - мы считаем, что наши данные согласуются с ранее высказанными предположениями (в нашей работе с коллегами из Германии [Unterlander et al., 2017]), что сходство этих групп, в первую очередь объясняется общими западно-евразийскими компонентами (которые доминируют), распространившимися на юг Сибири из западных областей Евразии с миграционными потоками эпохи бронзы, включая рассмотренные в рамках моделей 1 и 2 в этом проекте; - данные как митохондриальной ДНК, так и Y-хромосомы свидетельствуют, что территории севера степной зоны и пояса лесостепей не являлись зоной интенсивного распространения восточно-евразийских генетических компонентов на запад. В связи с этим мы предполагаем, что основной маршрут распространения восточно-евразийских генетических элементов, связанных с хунну или близкими к ним группами восточных ранних кочевников, должен был пролегать существенно южнее, на юге степной зоны. В свете изложенных выводов о северном и южном маршрутах приобретает особый интерес проведение масштабного исследования населения гуннского (и постгуннского) времени из более южных районов степного пояса. В результате выполнения реализации проекта нами были получены все основные запланированные результаты.